物种多样性地理分布格局及其成因是生物地理学和宏观生态学研究的核心问题之一。为了解释物种多样性的分布格局, 人们提出了多种假说, 其中讨论最多的是能量假说。该假说认为, 物种多样性的变化受能量控制。根据能量的不同形式及其对物种多样性的影响机制, 能量假说包括以下几种形式: 生产力假说(productivity hypothesis)、水分—能量动态假说(water–energy dynamic hypothesis)、环境能量假说(ambient energy hypothesis)、寒冷忍耐假说(freezing tolerance hypothesis)以及生态学代谢假说(metabolic theory of ecology, MTE)。本文系统介绍了每种能量假说的含义、所使用的能量形式及表征变量, 以及对物种多样性的影响机制, 并对不同形式的能量假说进行了比较, 在此基础上, 分析了每种能量假说的优点和缺点以及各自面临的问题。

新陈代谢是生物的基本生理过程。生态学代谢理论(metabolic theory of ecology)基于生物个体大小和环境温度对个体新陈代谢过程的影响, 使用尺度推移(scaling)的方法来解释多种生态学格局和过程。James Borwn等将这一理论用于解释物种多样性的大尺度格局, 并从机制上解释了物种多样性与环境温度的关系。这一理论提出了两个明确的预测: (1)物种多样性的对数与绝对温度的倒数之间呈线性关系; (2) 这一线性关系的斜率为–0.6至–0.7。这一理论自提出以来, 饱受争议, 经过了正反两方面经验数据的检验, 目前仍未形成一致的结论。虽然这一理论仍面临着一些有待解决的问题, 但它以崭新的思路和方法有别于以往的基于统计学方法的研究。人们过去对该理论的实证检验忽略了两个重要的约束条件, 即除温度以外的环境条件处于理想状态和群落处于平衡状态, 而这两个约束条件是理解该理论的基础。本文对生态学代谢理论的理论框架、预测和含义, 以及以往的检验结果进行阐述, 在此基础上提出了作者对该理论的若干认识和未来研究中应考虑的若干问题。

The increase of biodiversity from poles to equator is one of the most pervasive features of nature. For 2 centuries since von Humboldt, Wallace, and Darwin, biogeographers and ecologists have investigated the environmental and historical factors that determine the latitudinal gradient of species diversity, but the underlying mechanisms remain poorly understood. The recently proposed metabolic theory of ecology (MTE) aims to explain ecological patterns and processes, including geographical patterns of species richness, in terms of the effects of temperature and body size on the metabolism of organisms. Here we use 2 comparable databases of tree distributions in eastern Asia and North America to investigate the roles of environmental temperature and spatial scale in shaping geographical patterns of species diversity. We find that number of species increases exponentially with environmental temperature as predicted by the MTE, and so does the rate of spatial turnover in species composition (slope of the species-area relationship). The magnitude of temperature dependence of species richness increases with spatial scale. Moreover, the relationship between species richness and temperature is much steeper in eastern Asia than in North America: in cold climates at high latitudes there are more tree species in North America, but the reverse is true in warmer climates at lower latitudes. These patterns provide evidence that the kinetics of ecological and evolutionary processes play a major role in the latitudinal pattern of biodiversity.

生物多样性的大尺度分布格局是现代环境与地史过程共同作用的结果。本文从影响机制、参数选择及与现代气候假说的关系等方面回顾了地史成因假说的最新进展, 并得出以下认识: (1) 地史过程对生物多样性的分布格局有显著影响, 但地史过程与现代环境之间强烈的共线性使得两者的影响常叠加在一起; (2) 与广域物种的多样性相比, 地史过程更有利于解释狭域物种(或特有物种)的多样性; (3) 地史过程的参数选择是地史假说所面临的挑战之一, 目前所用的指标与现代环境具有显著的共线性, 难以直观地体现地史过程对生物多样性的影响, 对不同区域内物种系统发育过程的对比或者物种形成速率及灭绝速率分布格局的分析可能有助于评价地史成因假说的影响。